Генетика длины шерсти.


Сотская М.Н., Московкина Н.Н.   "Племенное разведение собак."



Таблица. СИСТЕМА ФОРМИРОВАНИЯ ШЕРСТНОГО ПОКРОВА СОБАК.
Таблица. СИСТЕМА ФОРМИРОВАНИЯ ШЕРСТНОГО ПОКРОВА СОБАК.

В процессе породообразования шерстный покров собак претерпел значительные изменения. Среди них можно встретить как шерсть близкую к «дикому» типу, разные варианты мягкой, жесткой и полужесткой, длинной и совсем короткой и, даже, практически голых.

Волосы собак могут иметь разнообразную форму. Прямой волос имеет прямой, лишь с небольшим изгибом в месте расширения стержень; изогнутый – с постепенным изгибом в одну сторону: волос с надломом – с резким переломом в одну сторону ; волнистый – имеет стержень, отклоняющийся от прямой оси в обе стороны; кольцеобразный или спиральный – закручен в одну сторону и образует плотные кольца или спирали.

Часть пород сохраняет «дикий» или скорее «нормальный» тип шерсти: двухъярусный мех и неодинаковую длину и фактуру шерсти на разных частях тела.

У собак и диких собачьих можно выделить, по крайней мере, три разновидности шерсти дикого типа:

1) «Нормальный» – шерсть средней длины. Присутствует у большинства видов средней полосы – волков, шакалов, лесных и дальневосточных кошек и у многих пород естественного облика: лаек, овчарок, гончих средней полосы и т. д.

2) «Укороченная шерсть дикого типа» – у динго и новогвинейской собаки и оцелота среди диких форм. У собак укороченную шерсть дикого типа имеют мопсы, стаффордширские терьеры, бульдоги и т. д.

3) «Удлиненная шерсть дикого типа» – встречается в природе у лисиц, песцов, енотовидных собак, красных волков. Среди домашних собак у самоедов, вольфшпицев, кесхаундов, чау-чау, колли, кавказских овчарок и т. п.

Всю массу короткошерстных собак можно разделить на собак с укороченной шерстью дикого типа с выраженным подшерстком и волосами всех типов и гладкошерстных собак. Гладкошерстные собаки обычно не имеют подшерстка, при этом покровные волосы в ряде случаев имеют незначительные отличия на разных частях тела. У некоторых собак эти различия практически нивелируются.

Очевидно, гладкошерстность может быть определена иными аллелями, чем короткошерстность дикого типа. Короткошерстность дикого типа является доминантной по отношению к длинной шерсти, а гладкошерстность – рецессивной.

Исследователями описан ряд аллелей, определяющих некоторые свойства шерстного покрова собак. Однако необходимо отметить, что их обозначения и трактовка разными авторами не всегда совпадают.

Длина шерсти обозначается символом L.

L – шерсть «дикого» типа; l 1– длинная шелковистая шерсть; l2 – гладкая короткая шерсть. По-видимому, доминирование в этом локусе имеет следующий порядок: L› l 1 › l2.

Аллель l1 продлевает период роста волоса, что и способствует увеличению его длины. Возможно, что вариации длины шерсти и особенностей строения определяются рядом генов-модификаторов данного аллеля.

Длинношерстные породы могут сохранять выраженные отличия покровных волос и подшерстка (колли, ретриверы, ньюфаундленды и т. д.) или почти не иметь подшерстка как, например, сеттеры. У некоторых из них остевые волосы стали настолько тонкими, что практически не отличаются от подшерстка (йоркширские терьеры, афганы). У собак типа пуделей, командоров и пули остевые волосы и подшерсток имеют одинаковую длину и перевиваются друг с другом.

Распределение волос разной длины по корпусу у длинношерстных собак также имеет разный характер. Некоторые из них сохраняют дикий тип оброслости с длинной шерстью на теле, хвосте и на бедрах и укороченной на морде и ногах (колли, шпицы). Другие имеют равномерную оброслость по корпусу, ногам и морде (комондоры, пудели, мягкошерстные терьеры, ши тцу), так называемую брудастость. При скрещивании собак этих двух типов доминирующим оказывается второй тип.

Очевидно, можно предположить наличие особого локуса, ответственного за характер оброслости. Мы предлагаем обозначить данный локус как W (wild) и выделить, по меньшей мере, два аллеля W – равномерную оброслость по всему телу собаки и w – обусловливающий дикий тип оброслости.

Курчавая шерсть может быть также очень разной: волосы могут закручиваться в спираль, или кольца, быть похожими на металлическую стружку или равномерно волнистыми. Возможно, что курчавая шерсть ирландских водяных спаниелей и ретриверов, а также волнистая шерсть кокеров и других пород может определяться разными генами.

Скрещивание пуделей с кокерами и другими породами с подобной шерстью дает в первом поколении собак с шерстью типа кокера. Это показывает, что данные аллеи относятся в одному локусу и волнистая шерсть доминирует над скрученной.

Таким образом, можно унифицировать обозначения данных аллелей следующим образом: wa – неволнистая шерсть, wa1 – волнистая шерсть, wa2 – скрученная (спиральная) шерсть. Доминирование аллелей в этом локусе очевидно носит следующий характер: wa›wa1› wa2.

Универсальным для всех жесткошерстных пород собак является ген жесткошерстности Wh. Рецессивный аллель этого локуса обусловливает развитие шерсти дикого типа. При генотипе llWh – волосы длиннее, чем при LLWh-, но короче, чем при llwhwh. Порядок доминирования аллелей в этом локусе: Wh›wh.

Шерсть такого типа встречается у собак с жесткой прямой шерстью – шнауцеров, брюссельского гриффона, некоторых терьеров, жесткошерстной таксы, дратхаара. Метисы собак этих пород большей частью также имеют шерсть данного типа. Многие курчавошерстные терьеры при скрещивании с прямошерстными породами полностью утрачивают завиток и их метисы выглядят так же, как и метисы собак с жесткой прямой шерстью.

Жесткие волосы часто бывают извитыми или курчавыми, поэтому иногда бывает трудно провести четкую грань между жесткошерстными, полужесткошерстными и курчавыми собаками.

Курчавая, скрученная и волнистая шерсть в сочетании с аллелями Wh и wh и L и l, определяют шерстный покров целого ряда пород. Пудели, очевидно, имеют генотип Wh-llkk или WhWhllkk. При скрещивании их с волками или собаками с диким типом шерсти получаются собаки с довольно длинной прямой и достаточно жесткой шерстью, скрученность, курчавость или волнистость шерсти полностью исчезает. Метисы различных спаниелей, полученные при скрещивании с длинношерстными собаками, имеют весьма характерный фенотип и шерсть близкую по типу к спаниелям. Метисы спаниелей и короткошерстных собак имеют обычно шерсть дикого типа.

У собак существует целый ряд мутаций, приводящих к развитию безволосости и отмеченных в разных точках земного шара. Встречаются разные обозначения безволосости собак. Так Н.А. Ильин (1932) обозначает эти аллели следующим образом: N – безволосость; n – нормальное состояние шерстного покрова. Робинсон обозначает ген безволосости как Hr, и hr как нормальное состояние шерстного покрова. Аллели безволосости в гомозиготном состоянии приводит к внутриутробной гибели его носителей. Все живущие голые собаки являются гетерозиготными и при скрещивании между собой дают в каждом помете гомозиготных особей, имеющих нормальный шерстный покров, так называемых «пуховок».

У мексиканских и китайских голых собак редкий шерстный покров есть только на голове и ногах, на теле присутствуют лишь отдельные волосы, возможно типа вибриссов. Кожа голых собак испещрена рисунком мягких складок, увеличивающих истинную поверхность кожи и выполняющих множественные защитные функции.

Сама по себе их кожа достаточно тонкая, слой подкожной жировой клетчатки также невелик. Отсутствие волос и сравнительно тонкая кожа, очевидно не могут обеспечить достаточно хорошую термоизоляцию, поэтому голые собаки легко мерзнут и нуждаются в предохранении от охлаждения.

Безусловно аллели безволосости, как и аллели дикого типа, обладают плейотропным действием. Сам факт внутриутробной гибели щенков, гомозиготных по гену безволосости, говорит о глубоком нарушении органогенеза. Плейотропное действие гена безволосости проявляется и в формировании определенного породного фенотипа. В частности зубы у голых собак по своему строению во многом отличаются от зубов собак других пород.

Очевидно, бесшерстность китайских и мексиканских голых собак обусловлена разными аллелями. Экспериментальные вязки мексиканских голых собак с беспородными собаками, подходящего размера и фенотипа (за исключением бесшерстности) приводят к рождению в пометах голых щенков по фенотипу не отличимых от породных, в то же время, среди пуховок наблюдается огромный разброс по фенотипу. Пуховки мексиканских голых собак полученные в породных пометах также весьма разнообразны и не допускаются к выставкам и племенному разведению.

Китайские голые собаки генетически более стабильны и их пуховки имеют определенный фенотип, что позволяет им участвовать в выставках и племенной деятельности.

Кроме доминантного гена безволосости с плейотропным действием у собак встречается и рецессивный ген безволосости, обусловливающий развитие шерстного покрова у американских голых терьеров. Щенки американского голого терьера рождаются опушенными и теряют шерсть к 6–8 неделям жизни. Интересно отметить, что собаки этой породы не имеют аномалий зубной системы, типичных для других голых собак.

Очень интересная особенность шерстного покрова встречается у риджбеков. У собак этой породы на спине имеется гребень, образованный волосами, растущими в направлении, противоположном росту остальных волос, так называемый «ридж». Иногда гребней бывает два. Стандарт породы требует, чтобы гребни были четко обозначены, симметричны и сужались к хвосту. Этот признак наследуется рецессивно и обозначается символом ds.

Как показывают исследования, проведенные на разных видах животных, оказывается довольно эффективной массовая селекция по длине или густоте шерсти. Однако между ними существует отрицательная корреляция, так как высокая частота расположения волосяных фолликулов уменьшает площадь их питания, что, и регламентирует рост шерсти в длину. Подобную корреляцию можно отметить и у собак – длинная шерсть йоркширских терьеров, ши тцу, два типа шерстного покрова встречается и у пуделей: густой с хорошо выраженным подшерстком и медленно растущий, не достигающий значительной длины и более редкий, но отличающийся большей длиной.

Рост шерсти также зависит от физиологического состояния организма, уровня кормления и значительно замедляется во время беременности и лактации.

Ремарка к генетике длины шерсти русских тоев ("Маришери").

"Чтобы разобраться с наследованием типов шерсти нужно для начала учесть все характеристики шерсти.

 I.

1. Длина шерсти - зависит от длительности периода анагена (стадия жизни фолликула, когда растет волос). Эта стадия никак не может находиться под контролем только одного гена, таких генов много, на сегодняшний день уже более десятка известно.

У собак явно есть мутация в одном из таких генов, которая дает совершенно четкое доминировнание гл/ш над дл/ш * и выщепление рецессивного признака по Менделю. Однако же такая красивая картинка будет наблюдаться в рамках одной породы только в том случае, если остальные гены-регуляторы одинаковы. Но как только в "кордебалете" какой-то ген тоже изменится, так сразу у нас получится какая-то странность с шерстью, которую мы обычно списываем на неполное доминирование первого гена. Такое очень редко случается в рамках одной породы, зато в межпородных наблюдается сплошь и рядом.

 

2. Структура шерсти - равномерное отложение кератинов по длине или не равномерное. Последнее дает нам изогнутую шерстину, но не будем спешить называть это жесткошерстностью, потому что есть еще один пункт

 

3. Толщина шерсти. Есть "тонкорунные" породы типа пуделя, есть собаки с очень толстой шерстью.

И потому конечный эффект будет зависеть от сочетания всех 3-х признаков. На тонкой шерсти неравномерность в структуре даст волнистую шерсть, на толстой коротковатой шерсти получится жесткая проволока. Длина волоса тоже вносит свою поправку: если шерсть слишком короткая и тонкая, то на ней просто не успеют образоваться узелки, делающие шерсть жесткой и тогда, как в примере вязки ж/ш и г/ш таксы получаются собаки с непонятной шерстью по корпусу и не гладкие и не жесткие. Если шерсть кудрявая и толстая, но очень уж длинная, то она будет восприниматься как более мягкая, чем у представителей той же породы, но с более короткой шерстью. Это чистая механика - 3 узла на 5-см нитке даст большую жесткость, чем 3 узла на 10см нитке.

 

И еще есть 2 пункта, не имеющих отношение к качеству шерсти, а характеризующее только тип оброслости по телу:

 

1. Брудастость.

2. Одинаковая оброслость по всему телу или "дикий" тип оброслости, но при определении типа наследования длины шерсти мы обязательно должны учитывать тип оброслости. При наличии гена длинной шерсти мы это увидим легко, а вот как быть с к/ш собаками? Например г/ш такса должна быть генетически "дикого" типа, просто шерсть очень быстро закончила расти и мы не увидели во всей красе этот тип (хотя если бы занялись точными измерениями, до микрометров, шерсти по всему телу , то тип нарисовался бы). Но ведь в других породах могут быть к/ш собаки, которые генетически имеют одинаковую оброслость по телу.

Поэтому в разных породах и межпородных вязках и получаются всякие странности. "

II.

" Известная и тестируемая на сегодняшний день мутация в FGF5 показывает изменение одной характеристики - длина волоса. Или короткий, или удлиненный. 

Что у коротко-, что у гладко- длина приблизительно одинакова, но характер оброслости отличается. И подшерстком, и углом под которым шерсть растет. То есть еще как минимум одна мутация, вызывающая эти отличия. И эта мутация обязательно должна влиять еще и на анаген, так как у собак с диким типом оброслости шерсть несколько длиннее, чем у г/ш.

То есть тестировать сегодня можно только на L - l, потому с описательной формулой L > l1 > l2, понятное дело не стыкуется.

На первый взгляд, формула L > l1 > l2 описывает реальное состояние, но так как уже известно, что в FGF5 только одна мутация, а не 2, то она получается неверна. Нужно вводить новый локус и описывать типы шерсти в формате L\l X\x. А там может еще локус-другой нарисуется. 

 

Аналогично и у д/ш пород есть разница и в типе оброслости, и в длине шерсти у разных пород. Получится ли все различия объяснить через Х/х или еще кого-то искать придется - будем посмотреть.

 

В рамках одной породы мы унифицируем собак по этим пока неизвестным генам модификаторам, потому худо бедно можем определить характер наследования типов шерсти с помощью 3 уже известных генов. А вот когда происходят межпородные скрещивания, эти модификаторы могут сильно удивить и такой результат выдать, что останется только репу чесать."

 

Цитата из ответа Пасечник Л.А. на форуме PesiG.

 

 

П * Примечание: полное доминирование гл/ш над дл/ш - важный вывод, т.к. многие заводчики русских тоев утверждают о наличие "переходного типа шерсти"... такого типа шерсти в нашей породе существовать не должно. Но объяснение всё таки есть - скорее всего один из партнеров (или оба партнера) имеет порочную шерсть, т.е. собака (или предок) является не гладко-шерстной, а короткошерстной. Эти типы шерсти действительно сильно отличаются.

От гл/ш собаки с правильной шерстью (без подшерстка и удлиненных волос) и рожденная от гл/ш и дл/ш партнеров при вязке с дл/ш собакой можно получить потомство 2-х шерстных разновидностей и они будут иметь шерсть согласно стандарта и правильной длины и структуры. Тоже самое справедливо и для вязки гл/ш (гл/ш+дл/ш) Х гл/ш (гл/ш+дл/ш).

Но всегда есть "но".))) Насколько велико влияние генов-модификаторов пока генетике неведомо, а они могут менять "картинку шерсти".


Питомник "Маришери". РФ, Москва.

+7. 903. 664.07.65

8. 499. 153-54-08

1535408@mail.ru

Яндекс.Метрика